Половые клетки (гаметы). Строение.

ВНИМАНИЕ! САЙТ ЛЕКЦИИ.ОРГ проводит недельный опрос. ПРИМИТЕ УЧАСТИЕ. ВСЕГО 1 МИНУТА!!!

12

Гаметы обеспечивают передачу наследственной информации между поколениями особей, что поддерживает жизнь во времени.

По строению половые клетки сходны с соматическими (телесными) клетками. Они также состоят из ядра и цитоплазмы, построенной из органелл и включений.

Отличительные свойства зрелых гаметоцитов — низкий уровень процессов ассимиляции и диссимиляции, неспособность к делению, содержание в ядрах гаплоидного (половины) числа хромосом.

По сравнению с соматическими клетками гаметы имеют ряд характерных особенностей. Первое отличие — наличие в ядре гаплоидного набора хромосом, что обеспечивает воспроизведение в зиготе типичного для организмов данного вида диплоидного набора.

Второе отличие — необычное ядерно-цитоплазматическое соотношение (т. е. отношение объема ядра к объему цитоплазмы). У яйцеклеток оно снижено за счет того, что имеется много цитоплазмы, где содержится питательный материал (желток) для будущего зародыша. В сперматозоидах, наоборот, ядерно-цитоплазматическое соотношение высокое, так как мал объем цитоплазмы (почти вся клетка занята ядром). Этот факт находится в соответствии с основной функцией сперматозоида — доставкой наследственного материала к яйцеклетке.

Третье отличие — низкий уровень обмена веществ в гаметах. Их состояние похоже на анабиоз. Мужские половые клетки вообще не вступают в митоз, а женские гаметы получают эту способность только после оплодотворения (когда они уже перестают быть гаметами и становятся зиготами).

Сперматозоид — это мужская половая клетка (гамета). Он обладает способностью к движению, чем в известной мере обеспечивается возможность встречи разнополых гамет.

Строение сперматозоида

По морфологии сперматозоиды резко отличаются от всех других клеток, но все основные органеллы в них имеются. Каждый сперматозоид имеет головку, шейку, промежуточный отдел и хвост в виде жгутика. Почти вся головка заполнена ядром, которое несет наследственный материал в виде хроматина. На переднем конце головки (на ее вершине) располагается акросома, которая представляет собой видоизмененный комплекс Гольджи. Здесь происходит образование гиалуронидазы — фермента, который способен расщеплять мукополисахариды оболочек яйцеклетки, что делает возможным проникновение сперматозоида внутрь яйцеклетки. В шейке сперматозоида расположена митохондрия, которая имеет спиральное строение. Она необходима для выработки энергии, которая тратится на активные движения сперматозоида по направлению к яйцеклетке. Большую часть энергии сперматозоид получает в виде фруктозы, которой очень богат эякулят. На границе головки и шейки располагается центриоль. На поперечном срезе жгутика видны 9 пар микротрубочек, еще 2 пары есть в центре. Жгутик является органоидом активного движения. В семенной жидкости мужская гамета развивает скорость, равную 5 см/ч.

При электронной микроскопии сперматозоида обнаружено, что цитоплазма головки имеет жидкокристаллическое состояние. Этим достигается устойчивость сперматозоида к неблагоприятным условиям внешней среды (например, к кислой среде женских половых путей).

Сперматозоиды некоторых видов животных имеют акросомный аппарат, который выбрасывает длинную и тонкую нить для захвата яйцеклетки.

Установлено, что оболочка сперматозоида имеет специфические рецепторы, которые узнают химические вещества, выделяемые яйцеклеткой. Поэтому сперматозоиды человека способны к направленному движению по направлению к яйцеклетке (это называется положительным хемотаксисом).

При оплодотворении в яйцеклетку проникает только головка сперматозоида, несущая наследственный аппарат, а остальные части остаются снаружи.

Яйцеклетка — крупная неподвижная клетка, обладающая запасом питательных веществ. Размеры женской яйцеклетки составляют 150—170 мкм (гораздо больше мужских сперматозоидов, размер которых 50—70 мкм). Функции питательных веществ различны. Их выполняют:

1) компоненты, нужные для процессов биосинтеза белка (ферменты, рибосомы, м-РНК, т-РНК и их предшественники);

2) специфические регуляторные вещества, которые контролируют все процессы, происходящие с яйцеклеткой;

3) желток, в состав которого входят белки, фосфолипиды, различные жиры, минеральные соли. Именно он обеспечивает питание зародыша в эмбриональном периоде.

По количеству желтка в яйцеклетке она может быть алецитальной, т. е. содержащей ничтожно малое количество желтка, поли-, мезо- или олиголецитальной.

Яйцеклетка имеет оболочки, которые выполняют защитные функции, препятствуют проникновению в яйцеклетку более одного сперматозоида, способствуют имплантации зародыша в стенку матки и определяют первичную форму зародыша.

Яйцеклетка обычно имеет шарообразную или слегка вытянутую форму, содержит набор тех типичных органелл, что и любая клетка. Как и другие клетки, яйцеклетка отграничена плазматической мембраной, но снаружи она окружена блестящей оболочкой, состоящей из мукополисахаридов. Блестящая оболочка покрыта лучистым венцом, или фолликулярной оболочкой, которая представляет собой микроворсинки фолликулярных клеток. Она играет защитную роль, питает яйцеклетку.

Яйцеклетка лишена аппарата активного движения. За 4—7 суток она проходит по яйцеводу до полости матки расстояние, которое примерно составляет 10 см.

3.Гаметогенез— это процесс образования половых клеток. Протекает он в половых железах — гонадах (в яичниках у самок и в семенниках у самцов). Гаметогенез в организме женской особи сводится к образованию женских половых клеток (яйцеклеток) и носит название овогенеза. У особей мужского пола возникают мужские половые клетки (сперматозоиды), процесс образования которых называется сперматогенезом.

Гаметогенез — это последовательный процесс, которых складывается из нескольких стадий — размножения, роста, созревания клеток. В процесс сперматогенеза включается также стадия формирования, которой нет при овогенезе.

Гаметогенез

Мужские и женские половые клетки (гаметы) образуются в ходе гаметогенеза.

Сперматогенез(образование сперматозоидов) подразделяют на четыре стадии: (1) размножения, (2) роста, (3) созревания (мейоз) и (4) формирования (спермиогенез). Первичные половые клетки мигрируют в зачатки яичек, делятся и дифференцируются в сперматогонии. До периода полового созревания сперматогонии остаются в состоянии покоя. Стадия размножения начинается с наступлением половой зрелости. После ряда митотических делений сперматогонии дифференцируются в сперматоциты первого порядка, вступающие в стадию роста. Сперматоциты увеличиваются в размерах в 4 и более раз. Стадия созревания (мейоз) следует сразу за стадией роста. В результате первого деления мейоза из одного сперматоцита первого порядка образуется два сперматоцита второго порядка, а после второго мейотического деления — четыре сперматиды, имеющие по 22 аутосомы и одной X- илиY-хромосоме.Сперматоциты второго порядка в два раза, а сперматиды в четыре раза меньше по объёму спематоцитов первого порядка. Спермиогенез (стадия формирования) — постмейотическая стадия морфологических изменений сперматид с образованием сперматозоидов (рис.4-2).Таким образом, в ходе сперматогенеза из одной сперматогонии образуется четыре полноценных сперматозоида.

Овогенез(образование яйцеклетки) проходит через три стадии: (1) размножения, (2) роста и (3) созревания (мейоз). Первичные половые клетки мигрируют в зачатки яичников и дифференцируются в овогонии, которые сразу вступают в стадию размножения. Завершив серию митотических делений, овогонии вступают в стадию роста. В этот период в цитоплазме накапливаются желточные включения. Вслед за стадией роста начинается стадия созревания (мейоз). Первое деление мейоза остается незавершённым: образующиеся овоциты первого порядка в профазе первого деления мейоза вступают в длительный период покоя, продолжающийся до наступления половой зрелости. С наступлением половой зрелости и установлением овариальноменструального цикла при овуляции (выхода яйцеклетки из фолликула) завершается первое деление мейоза и начинается второе деление, останавливающееся в метафазе. При этом образуеся крупный овоцит второго порядка и мелкая абортивная клетка — первое полярное (направительное, или редукционное) тельце. Сигнал для завершения второго мейотического деления — оплодотворение; овоцит второго порядка делится с образованием зрелой яйцеклетки и второго полярного тельца. Первое полярное тельце также подвергается второму делению мейоза. Зрелая яйцеклетка имеет 22 аутосомы и однуX-хромосому(рис.4-2).Таким образом, в ходе овогенеза из одной овогонии образуется одна полноценная яйцеклетка, под прозрачной оболочкой которой локализуются три полярных тельца.

Созревание мужских и женских половых клеток.Перед первым мейотическим делением генетический материал удваивается с образованием конъюгированных хромосом (2n4c). После первого деления мейоза в дочерних клетках уменьшаются количество хромосом и содержание ДНК; остаётся по 23 конъюгированных (удвоенных) хромосомы с диплоидным содержанием ДНК (1n2c). После второго деления мейоза дочерние клетки получают по 23 хромосомы с гаплоидным содержанием ДНК (1n1c) — 22 аутосомы и одну половую хромосому. n — число хромосом, c — количество ДНК

4. Оплодотворение — это процесс слияния половых клеток. В результате оплодотворения образуется диплоидная клетка — зигота, это начальный этап развития нового организма. Оплодотворению предшествует выделение половых продуктов, т. е. осеменение. Существует два типа осеменения:

1) наружное. Половые продукты выделяются во внешнюю среду (у многих пресноводных и морских животных);

2) внутреннее. Самец выделяет половые продукты в половые пути самки (у млекопитающих, человека).

Оплодотворение состоит из трех последовательных стадий: сближения гамет, активации яйцеклетки, слияния гамет (сингамии), акросомной реакции.

Сближение гамет

Oбусловлено совокупностью факторов, повышающих вероятность встречи гамет: половой активностью самцов и самок, скоординированной во времени, соответствующим половым поведением, избыточной продукцией сперматозоидов, крупными размерами яйцеклеток. Ведущий фактор — выделение гаметами гамонов (специфических веществ, способствующих сближению и слиянию половых клеток). Яйцеклетка выделяет гиногамоны, которые обусловливают направленное движение к ней сперматозоидов (хемотаксис), а сперматозоиды выделяют андрогамоны.

Для млекопитающих также важна длительность пребывания гамет в половых путях самки. Это необходимо для того, чтобы сперматозоиды приобрели оплодотворяющую способность (происходит так называемая капацитация, т. е. способность к акросомной реакции).

Акросомная реакция

Акросомная реакция — это выброс протеолитических ферментов (главным образом, гиалуронидазы), которые содержатся в акросоме сперматозоида. Под их влиянием происходит растворение оболочек яйцеклетки в месте наибольшего скопления сперматозоидов. Снаружи оказывается участок цитоплазмы яйцеклетки (так называемый бугорок оплодотворения), к которому прикрепляется только один из сперматозоидов. После этого плазматические мембраны яйцеклетки и сперматозоида сливаются, образуется цитоплазматический мостик, сливаются цитоплазмы обеих половых клеток. Далее в цитоплазму яйцеклетки проникают ядро и центриоль сперматозоида, а его мембрана встраивается в мембрану яйцеклетки. Хвостовая часть сперматозоида отделяется и рассасывается, не играя какой-либо существенной роли в дальнейшем развитии зародыша.

Активация яйцеклетки

Активация яйцеклетки происходит закономерно в результате контакта ее со сперматозоидом. Имеет место кортикальная реакция, защищающая яйцеклетку от полиспермии, т. е. проникновения в нее более одного сперматозоида. Она заключается в том, что происходят отслойка и затвердевание желточной оболочки под влиянием специфических ферментов, выделяющихся из кортикальных гранул.

В яйцеклетке изменяется обмен веществ, повышается потребность в кислороде, начинается активный синтез питательных веществ. Завершается активация яйцеклетки началом трансляционного этапа биосинтеза белка (так как м-РНК, т-РНК, рибосомы и энергия в виде макроэргов были запасены еще в овогенезе).

Слияние гамет

У большинства млекопитающих на момент встречи яйцеклетки со сперматозоидом она находится в метафазе II, так как процесс мейоза в ней заблокирован с помощью специфического фактора. У трех родов млекопитающих (лошадей, собак и лисиц) блок осуществляется на стадии диакинеза. Этот блок снимается только после того, как в яйцеклетку проникает ядро сперматозоида. В то время как в яйцеклетке завершается мейоз, ядро проникшего в нее сперматозоида приобретает другой вид — сначала интерфазного, а затем и профазного ядра. Ядро сперматозоида превращается в мужской пронуклеус: в нем удваивается количество ДНК, набор хромосом в нем соответствует n2c (содержит гаплоидный набор редуплицированных хромосом).

После завершения мейоза ядро превращается в женский про-нуклеус и также содержит количество наследственного материала, соответствующее n2c.

Оба пронуклеуса проделывают сложные перемещения внутри будущей зиготы, сближаются и сливаются, образуя синкарион (содержит диплоидный набор хромосом) с общей метафазной пластинкой. Затем формируется общая мембрана, возникает зигота. Первое митотическое деление зиготы приводит к образованию двух первых клеток зародыша (бластомеров), каждая из которых несет диплоидный набор хромосом 2n2c.

Мейоз – это осо­бый вид де­ле­ние кле­ток, при ко­то­ром число хро­мо­сом в до­чер­них клет­ках ста­но­вит­ся га­п­ло­ид­ным.

При мей­о­зе из одной ди­пло­ид­ной клет­ки об­ра­зу­ют­ся че­ты­ре га­п­ло­ид­ные. Мейоз про­ис­хо­дит при об­ра­зо­ва­нии по­ло­вых кле­ток – гамет (у жи­вот­ных) – или при об­ра­зо­ва­нии га­п­ло­ид­ных спор у рас­те­ний.

Функции и строение сперматозоида

Все знают, что сперматозоид является мужской половой клеткой. Специалисты называют ее гаметой. Мужские половые клетки образуются в канальцах яичек. Естественно, что без них просто невозможен процесс оплодотворения женской яйцеклетки. Каково строение сперматозоида и его функции?

Открытие сперматозоида

Сперматозоид был открыт голландским натуралистом А. Левенгуком в 1677 г. Благодаря первым микроскопам, которые он сконструировал, ученый смог рассмотреть и зарисовать мужскую половую клетку. Причем первым он описал человеческий сперматозоид. Затем Левенгук приступил к изучению мужских гамет различных животных. Именно этот натуралист впервые предположил, что они участвуют в процессе зачатия.

У разных животных мужские половые клетки устроены по-разному, хотя схема строения сперматозоида у них очень схожа:

• головка;

• средняя часть;

• хвост.

У некоторых животных количество жгутиков хвоста может быть разным. Форма головки сперматозоидов разных видов живых существ также различается.

Особенности строения сперматозоида

Строение сперматозоида, фото которого есть в обзоре, имеет свои характерные особенности. Морфология мужских гамет кардинально отличается от других клеток организма живых существ. При этом все основные органеллы присутствуют в их строении. Строение сперматозоида следующее:

• Головка эллипсоидной формы, практически полностью заполненная ядром. В нем содержится наследственный материал, передающийся от отца потомству. Он представлен в виде хроматина, который является комплексом ДНК, РНК, белков. Ядро содержит 23 мужские хромосомы. Это половинный набор наследственного материала. Во время оплодотворения он объединяется с 23 хромосомами женской яйцеклетки. Сперматозоид несет одну половую хромосому, обозначаемую X или Y. Если яйцеклетка оплодотворяется мужской гаметой, несущей Y-хромосому, то в будущем рождается мальчик, а если X – то девочка. Другими словами: пол будущего ребенка зависит от сперматозоида.

• На вершине (переднем конце) головки расположена акросома, представляющая собой видоизмененный комплекс Гольджи. В ней происходит выработка фермента гиалуронидазы, способного расщеплять оболочку яйцеклетки, состоящую из мукополисахаридов. Благодаря такому свойству акросомы сперматозоид может проникать в женскую гамету. На границе головки и его шейки находится центриоль – органоид, участвующий в делении клеток. Она формирует цитоскелет жгутообразного хвотика. В головке находится и центросома, представляющая собой центр организации микротрубочек. Она обеспечивает движение жгутообразного хвоста сперматозоида, участвует в сближении ядер зиготы и ее первом клеточном делении.

• Шейка, разделяющая головку и среднюю часть. В этом небольшом сужении располагается спиралевидная митохондрия, необходимая для выработки энергии. Она служит для активного движения сперматозоида. Основная часть энергии представлена в виде фруктозы.

• Промежуточный (средний) отдел, который часто называют телом. Оно состоит из осевой нити. В средней части имеется митохондрион, который содержит 28 митохондрий. Он имеет спиралевидную форму. Митохондрион синтезирует АТФ, обеспечивая этим движение гаметы.

• Хвост в виде жгутика. На его поперечном разрезе можно увидеть 9 пар микроспопических трубочек. Еще две пары расположены в самом центре жгутика. Хвост сперматозоида – это важный органоид активного движения.

Размеры сперматозоида

Размеры мужской гаметы ничтожно малы. Сперматозоиды намного меньше зиготы (без учета хвоста). Они имеют самые маленькие размеры по сравнению с другими клетками человека. Длина сперматозоида мужчины составляет около 50-70 мкм, ширина – 3,5 мкм. Средний участок достигает в длину 4,5 мкм, а хвост – 45 мкм. Примечательно, что у некоторых живых существ размер гамет намного больше. Так, например, сперматозоид тритона имеет длину около 500 мкм, а мужские половые клетки мыши в 1,5 раза больше человеческих. Малые размеры гамет обусловлены необходимостью преодолевать довольно большие расстояния до яйцеклетки.

Особенности мужских сперматозоидов

Строение и функции сперматозоида тесно взаимосвязаны. Мужская гамета обладает свойствами, обусловленными ее назначением и особенностями:

• Способностью двигаться за счет жгутообразного хвостика, благодаря чему обеспечивается возможность встречи сперматозоида и яйцеклетки.

• Несет отрицательный электрический заряд, что не дает мужским гаметам склеиваться в сперме.

• В эякуляте (семенной жидкости, сперме) здорового мужчины содержится примерно 200 миллионов сперматозоидов. У различных видов живых существ количество мужских гамет может кардинально различаться. Так, например, в эякуляте коня насчитывается примерно 100 миллиардов сперматозоидов.

• Благодаря хвостику-жгутику мужская гамета в семенной жидкости развивает скорость до 5 см/час.

Свойства мужских гамет

Специалисты смогли выяснить, что цитоплазма головки сперматозоида имеет жидкокристаллическое состояние. Благодаря этому достигается устойчивость мужской половой клетки к неблагоприятным условиям внешней среды. Сперматозоиды способны противостоять агрессивной для них кислой среде влагалища женщины. Строение сперматозоида делает его более устойчивым к ионизирующей радиации. У некоторых животных в мужской половой клетки имеется акросомный аппарат, способный выбрасывать длинную нить, предназначенную для захвата яйцеклетки.

Срок жизни сперматозоида

После образования в канальцах яичка сперматозоиды в течение месяца сохраняются в придатках. В эякуляте они остаются живыми около 24 часов. Сперматозоид во влагалище живет около 2-2,5 часов. Если он смог проникнуть в шейку матки или фаллопиевые трубы, то срок его жизни увеличивается до 2-3 суток.

Строение яйцеклетки

Женская половая гамета представляет собой крупную шарообразную, неподвижную клетку, обладающую запасом различных питательных веществ, необходимых для биосинтеза белка и выработки специфических регуляторных веществ. Ее желток обеспечивает зародышу питание на протяжении эмбрионального периода. Ее диаметр достигает 150-170 мкм.

Яйцеклетка снаружи защищена оболочкой, покрытой лучистым венцом. Она окружена клетками фолликулярного эпителия, размножающимися по мере ее созревания. Они выделяют специфическую жидкость. Она накапливается в полости первичных фолликулов. Клетки этого эпителия участвуют в обеспечении яйцеклетки питательными веществами. Оболочка женской гаметы не только питает гамету, но и защищает ее от проникновения более одного сперматозоида. Поскольку яйцеклетка не имеет аппарата, предназначенного для активного движения, для нее характерна плазматическая сегрегация.

Важность процесса движения

Подвижность мужской половой клетки является основной ее качественной характеристикой. Она обеспечивается хвостом гаметы за счет совершения однотипных движений. Особенности строения яйцеклетки и сперматозоида делают процесс оплодотворения наиболее вероятным. Оболочка мужской гаметы имеет специальные рецепторы, которые способны распознавать химические вещества, выделяемые яйцеклеткой. Благодаря этой способности сперматозоиды способны к целенаправленному, а не хаотическому движению. После эякуляции практически все здоровые половые клетки представителя мужского пола направляются к женской гамете. Такое движение называют положительным хемотаксисом.

Высокая подвижность сперматозоидов играет более важную роль, чем их количество в эякуляте. Об этом часто говорят специалисты, работающие с мужскими и женскими половыми клетками. Так, если в семенной жидкости подвижными являются около сорока процентов сперматозоидов, то это уже считается патологией. В этом случае вероятность оплодотворения яйцеклетки сильно уменьшается.

Если сперма состоит из полностью неподвижных сперматозоидов, то это часто свидетельствует о такой патологии, как акиноспермия. В этом случае половые клетки живые, но они неподвижны, а поэтому не способны произвести оплодотворение яйцеклетки. Чаще всего это нарушение вызывается разными патологиями половых желез.

Процесс оплодотворения

В каждой мужской гамете есть Y- или X- хромосома, определяющие при оплодотворении яйцеклетки пол ребенка. Чаще всего в этом процессе участвуют одна мужская гамета и одна женская. В некоторых случаях клетку оплодотворяют 2-3 и более сперматозоидов, что приводит к рождению однояйцевых близнецов.

Строение яйцеклетки и сперматозоида таковы, что при оплодотворении только головка мужской гаметы способна проникать в женскую половую клетку. При этом все остальные ее части остаются снаружи. В процессе оплодотворения (слияния яйцеклетки и сперматозоида) образуется зигота, которая представляет собой диплоидную клетку, содержащую полный двойной набор хромосом.

Микроскопическое и субмикроскопическое строение спермия

123

По строению половые клетки сходны с соматическими (телесными) клетками. Они также состоят из ядра и цитоплазмы, построенной из органелл и включений.

Отличительные свойства зрелых гаметоцитов — низкий уровень процессов ассимиляции и диссимиляции, неспособность к делению, содержание в ядрах гаплоидного (половины) числа хромосом.

Строение половых клеток самцов. Половые клетки самцов (спермии) у всех позвоночных имеют жгутиковую форму (рис. 3). Образуются они в половых железах самцов (семенниках) в большом количестве. Так, в одной порции выделенного семени (эякулята) у лошади, собаки и других животных содержатся десятки миллионов и даже миллиарды спермиев.

Спермии сельскохозяйственных животных обладают подвижностью, на их форме отражается двигательная активность клетки. Как размер, так и форма спермиев у разных животных сильно варьируют.

Рис. 3. Схема строения спермиев млекопитающих, на которой изображены структуры, выявляемые с помощью электронного микроскопа, и указаны выполняемые ими функции.

Строение этих клеток обусловлено их функцией (оплодотворение половой клетки самки), поэтому они состоят из головки, шейки и хвостового отдела (рис. 3). Большую часть головки занимает плотное, богатое нуклеопротеидами ядро, в нем локализуется наследственный материал (мужской набор плотно упакованных хромосом). Спермин гетерогенны, так как в их ядрах содержатся разные типы половых хромосом. Половина спермиев имеет Х-хромосому, другая половина — У-хромосому. Половые хромосомы несут генетическую информацию, определяющую половые признаки самца. От остальных хромосом (аутосом) они отличаются большим содержанием гетерохроматина, размером и строением.

Передний край головки спермия покрыт цитоплазматическим чехликом, или акросомой, которая образуется в результате сложной перестройки комплекса Гольджи. В акросоме находятся ферменты. Под их влиянием при оплодотворении яйцеклетки разрушаются гликозаминогликаны (мукополисахариды), склеивающие клетки вторичной оболочки. Нарушение целостности вторичной оболочки необходимо при проникновении спермия в яйцеклетку. Акросома играет существенную роль в стимуляции яйцеклетки к дальнейшему развитию. Снаружи головка спермия покрыта плазмолеммой. Электронно-микроскопическими методами в ней найдены фибриллы, придающие ей механическую прочность. Не прерываясь, плазмолемма с головки спермия переходит на шейку, а затем хвостовой отдел.

За головкой расположена шейка, состоящая из двух центриолей: проксимальной и дистальной. Первая при оплодотворении вносится в цитоплазму яйцеклетки, обусловливая ее деление. Вторая также имеет две части: переднюю и заднюю. От передней начинается осевая нить хвостика, поэтому ее относят к аппарату движения спермия. Задняя часть дистальной центриоли имеет форму кольца и находится на границе начальной и главной частей хвостового отдела спермия.

Хвостовой отдел состоит из начальной, главной и концевой частей. В центре всего хвостового отдела проходит осевая нить. Построенная из микротрубочек, содержащих белок тубулин, она по строению сходна с мерцательными ресничками эпителиальных клеток. В начальной части хвостика сосредоточена основная масса цитоплазмы спермия. Здесь много митохондрий, которые выстраиваются по спирали вокруг осевой нити (рис. 4). Цитоплазма богата гликогеном, фосфолипидами; ферменты сукцинатдегидрогеназа (СДГ), аденозинтрифосфатаза и другие характеризуются высокой активностью. Осевая нить главной части хвостика одета узким слоем цитоплазмы, лишенной органелл и включений. Снаружи расположена плазмолемма.

Концевая часть хвостового отдела состоит только из осевой нити и плазмолеммы.

Таким образом, в жгутиковых спермиях позвоночных последовательно расположены структуры, несущие генетическую, метаболическую, двигательную функции (см. рис. 3). При оплодотворении спермии вносит в яйцеклетку отцовский генетический материал и центросому (последняя отсутствует в яйцеклетке), необходимую при делении зиготы (оплодотворенной яйцеклетки). Спермий обеспечивает встречу и создает необходимые условия для внедрения его в яйцеклетку. Спермин способны к движению в направлении яйцеклетки (хемотаксис) и против тока жидкости (реотаксис). Они обладают минимальным запасом питательных веществ, которые очень быстро расходуются при движении клетки. Если не произойдет слияния спермия с яйцеклеткой, то в половых путях самки он обычно погибает через 24 — 36 ч.

В искусственных условиях можно продлить жизнь мужских половых клеток до нескольких лет, применив глубокое охлаждение, полностью снижающее обмен веществ клетки. Это свойство спермиев широко используется в настоящее время при искусственном осеменении, при создании «банков» спермы наиболее ценных пород сельскохозяйственных животных, а также редких и исчезающих видов диких животных.

Рис. 4. Электронно-микроскопическое строение спермия:

1 — головка; 2 — шейка; 3 — осевая нить; 4 — митохондрии в связующем отделе; 5 — плазмолемма.

Способность оплодотворить яйцеклетку спермии приобретают в концевом отделе придатка семенника, куда они поступают в виде плотной массы. Здесь, покрываясь тонкой липидно-белковой оболочкой, спермии получают одинаковый электрический заряд и отталкиваются друг от друга. В присутствии двух- и трехвалентных металлов и кислот спермии теряют электрический заряд, склеиваются и становятся неспособными к оплодотворению.

К обобщенной системе крови относят:

-собственно кровь и лимфу;

-органы кроветворения — красный костный мозг, тимус, селезенку, лимфатические узлы;

-лимфоидную ткань некроветворных органов.

Элементы системы крови имеют общие структурно-функциональные особенности, все происходят из мезенхимы, подчиняются общим законам нейрогуморальной регуляции, объединены тесным взаимодействием всех звеньев. Постоянный состав периферической крови поддерживается сбалансированными процессами новообразования и разрушения клеток крови. Поэтому понимание вопросов развития, строения и функции отдельных элементов системы возможно лишь с позиций изучения закономерностей, характеризующих всю систему в целом.

Кровь и лимфа вместе с соединительной тканью образуют т.н. внутреннюю среду организма. Они состоят из плазмы (жидкого межклеточного вещества) и взвешенных в ней форменных элементов. Эти ткани тесно взаимосвязаны, в них происходит постоянный обмен форменными элементами, а также веществами, находящимися в плазме. Лимфоциты рециркулируют из крови в лимфу и из лимфы в кровь. Все клетки крови развиваются из общей полипотентной стволовой клетки крови (СКК) в эмбриогенезе и после рождения.

Кровь

Гематокрит

Кровь является циркулирующей по кровеносным сосудам жидкой тканью, состоящей из двух основных компонентов, — плазмы и форменных элементов. Кровь в организме человека составляет, в среднем, около 5 л. Различают кровь, циркулирующую в сосудах, и кровь, депонированную в печени, селезенке, коже.

Плазма составляет 55—60% объема крови, форменные элементы – 40—45%. Отношение объема форменных элементов ко всему объему крови называется гематокритным числом, или гематокритным показателем, — и составляет в норме 0,40 – 0,45. Термин гематокрит используют для названия прибора (капилляра) для измерения гематокритного показателя.

Каковы функции мужской и женской половых клеток?

Половые клетки человека, именуемые иногда гаметами, являются одним из направлений дифференцировки клеток. Специализированы они на выполнении исключительно репродуктивной функции, что полностью обуславливает их строение. Рассмотрим данные клетки детально, и подробно расскажем о том, каковы функции мужской и женской половых клеток.

Особенности строения гамет

Половые клетки, в сравнении с обычными, соматическими, имеют множество отличий. Самым главным из таковых является гаплоидный набор хромосом, который располагается непосредственно в ядрах самих половых клеток. Это обеспечивает воспроизведение в зиготе типичного для организма диплоидного набора хромосом, т.е. половина от матери, половина от отца.

Также гаметы отличаются от других клеток необычным соотношением ядра и цитоплазмы. При этом у сперматозоидов оно выше, чем у яйцеклеток. Это, в первую очередь, обусловлено тем, что у спермиев количество цитоплазмы мало, по сравнению с яйцеклеткой, которая содержит большое количество ее с питательными веществами для развития зародыша.

Кроме того, в отличие от соматических клеток, половые клетки характеризуются низким уровнем обменных процессов.

Какие функции выполняют мужские половые клетки?

Главной и, пожалуй, единственной функцией сперматозоидов, является репродуктивная. Спермии, сливаясь с яйцеклеткой, представляют им свой гаплоидный набор хромосом, который необходим для развития зародыша.

Также можно сказать, что именно мужская половая клетка обуславливает пол будущего малыша.

Каковы функции женских половых клеток?

По сравнению с мужской половой клеткой, функции которой заключаются лишь в оплодотворении яйцеклетки и предоставлении ей генетического материала, женские половые клетки играют большую роль при зачатии.

Так, именно яйцеклетка предоставляет будущему зародышу питательные вещества, осуществляя трофическую функцию, кроме того, оболочка яйцеклетки до образования зиготы, также выполняет и защитную функцию.

  • 1. Общие свойства гамет
  • 2. Строение и функции яйцеклетки
  • 3. Строение и функции сперматозоидов
  • 4. Оплодотворение
  • ЛЕКЦИЯ № 6. Строение и функции половых клеток (гамет)

    1. Общие свойства гамет

    По сравнению с другими клетками гаметы выполняют уникальные функции. Они обеспечивают передачу наследственной информации между поколениями особей, что поддерживает жизнь во времени. Гаметы – это одно из направлений дифферен-цировки клеток многоклеточного организма, направленное на процесс размножения. Это высокодифференцированные клетки, ядра которых содержат всю необходимую наследственную информацию для развития нового организма.

    По сравнению с соматическими клетками (эпителиальными, нервными, мышечными) гаметы имеют ряд характерных особенностей. Первое отличие – наличие в ядре гаплоидного набора хромосом, что обеспечивает воспроизведение в зиготе типичного для организмов данного вида диплоидного набора (гаметы человека, например, содержат по 23 хромосомы; при слиянии гамет после оплодотворения формируется зигота, которая содержит 46 хромосом – нормальное количество для человеческих клеток).

    Второе отличие – необычное ядерно-цитоплазматическое соотношение (т. е. отношение объема ядра к объему цитоплазмы). У яйцеклеток оно снижено за счет того, что имеется много цитоплазмы, где содержится питательный материал (желток) для будущего зародыша. В сперматозоидах, наоборот, ядерно-цито-плазматическое соотношение высокое, так как мал объем цитоплазмы (почти вся клетка занята ядром). Этот факт находится в соответствии с основной функцией сперматозоида – доставкой наследственного материала к яйцеклетке.

    Третье отличие – низкий уровень обмена веществ в гаметах. Их состояние похоже на анабиоз. Мужские половые клетки вообще не вступают в митоз, а женские гаметы получают эту способность только после оплодотворения (когда они уже перестают быть гаметами и становятся зиготами) или воздействия фактора, индуцирующего партеногенез.

    Несмотря на наличие ряда общих черт, мужские и женские половые клетки значительно отличаются друг от друга, что обусловлено различием в выполняемых функциях.

    2. Строение и функции яйцеклетки

    Яйцеклетка – крупная неподвижная клетка, обладающая за-па-сом питательных веществ. Размеры женской яйцеклетки составляют 150–170 мкм (гораздо больше мужских сперматозоидов, размер которых 50–70 мкм). Функции питательных веществ различны. Их выполняют:

    1) компоненты, нужные для процессов биосинтеза белка (ферменты, рибосомы, м-РНК, т-РНК и их предшественники);

    2) специфические регуляторные вещества, которые контролируют все процессы, происходящие с яйцеклеткой, например, фактор дезинтеграции ядерной оболочки (с этого процесса начинается профаза 1 мейотического деления), фактор, преобразующий ядро сперматозоида в пронуклеус перед фазой дробления, фактор, ответственный за блок мейоза на стадии метафазы II и др.;

    3) желток, в состав которого входят белки, фосфолипиды, различные жиры, минеральные соли. Именно он обеспечивает питание зародыша в эмбриональном периоде.

    По количеству желтка в яйцеклетке она может быть алеци-тальной, т. е. содержащей ничтожно малое количество желтка, поли-, мезо– или олиголецитальной. Человеческая яйцеклетка относится к алецитальным. Это обусловлено тем, что человеческий зародыш очень быстро переходит от гистиотрофного типа питания к гематотрофному. Также человеческая яйцеклетка по распределению желтка является изолецитальной: при ничтожно малом количестве желтка он равномерно располагается в клетке, поэтому ядро оказывается примерно в центре.

    Яйцеклетка имеет оболочки, которые выполняют защитные функции, препятствуют проникновению в яйцеклетку более одного сперматозоида, способствуют имплантации зародыша в стенку матки и определяют первичную форму зародыша.

    Яйцеклетка обычно имеет шарообразную или слегка вытянутую форму, содержит набор тех типичных органелл, что и любая клетка. Как и другие клетки, яйцеклетка отграничена плазматической мембраной, но снаружи она окружена блестящей оболочкой, состоящей из мукополисахаридов (получила свое название за оптические свойства). Блестящая оболочка покрыта лучистым венцом, или фолликулярной оболочкой, которая представляет собой микроворсинки фолликулярных клеток. Она играет защитную роль, питает яйцеклетку.

    Яйцеклетка лишена аппарата активного движения. За 4–7 суток она проходит по яйцеводу до полости матки расстояние, которое примерно составляет 10 см. Для яйцеклетки характерна плазматическая сегрегация. Это означает, что после оплодотворения в еще не дробящемся яйце происходит такое равномерное распределение цитоплазмы, что в дальнейшем клетки зачатков будущих тканей получают ее в определенном закономерном количестве.

    3. Строение и функции сперматозоидов

    Сперматозоид – это мужская половая клетка (гамета). Он обладает способностью к движению, чем в известной мере обеспечивается возможность встречи разнополых гамет. Размеры сперматозоида микроскопические: длина этой клетки у человека составляет 50–70 мкм (самые крупные они у тритона – до 500 мкм). Все сперматозоиды несут отрицательный электрический заряд, что препятствует их склеиванию в сперме. Количество сперматозоидов, образующихся у особи мужского пола, всегда колоссально. Например, эякулят здорового мужчины содержит около 200 млн сперматозоидов (жеребец выделяет около 10 млрд сперматозоидов).

    Строение сперматозоида

    По морфологии сперматозоиды резко отличаются от всех других клеток, но все основные органеллы в них имеются. Каждый сперматозоид имеет головку, шейку, промежуточный отдел и хвост в виде жгутика. Почти вся головка заполнена ядром, которое несет наследственный материал в виде хроматина. На переднем конце головки (на ее вершине) располагается акро-сома, которая представляет собой видоизмененный комплекс Гольджи. Здесь происходит образование гиалуронидазы – фермента, который способен расщеплять мукополисахариды оболочек яйцеклетки, что делает возможным проникновение сперматозоида внутрь яйцеклетки. В шейке сперматозоида расположена митохондрия, которая имеет спиральное строение. Она необходима для выработки энергии, которая тратится на активные движения сперматозоида по направлению к яйцеклетке. Большую часть энергии сперматозоид получает в виде фруктозы, которой очень богат эякулят. На границе головки и шейки располагается цент-риоль. На поперечном срезе жгутика видны 9 пар микротрубочек, еще 2 пары есть в центре. Жгутик является органоидом активного движения. В семенной жидкости мужская гамета развивает скорость, равную 5 см/ч (что применительно к ее размерам примерно в 1,5 раза быстрее, чем скорость пловца-олимпийца).

    При электронной микроскопии сперматозоида обнаружено, что цитоплазма головки имеет не коллоидное, а жидкокристаллическое состояние. Этим достигается устойчивость сперматозоида к неблагоприятным условиям внешней среды (например, к кислой среде женских половых путей). Установлено, что сперматозоиды более устойчивы к воздействию ионизирующей радиации, чем незрелые яйцеклетки.

    Сперматозоиды некоторых видов животных имеют акросом-ный аппарат, который выбрасывает длинную и тонкую нить для захвата яйцеклетки.

    Установлено, что оболочка сперматозоида имеет специфические рецепторы, которые узнают химические вещества, выделяемые яйцеклеткой. Поэтому сперматозоиды человека способны к направленному движению по направлению к яйцеклетке (это называется положительным хемотаксисом).

    При оплодотворении в яйцеклетку проникает только головка сперматозоида, несущая наследственный аппарат, а остальные части остаются снаружи.

    4. Оплодотворение

    Оплодотворение – это процесс слияния половых клеток. В результате оплодотворения образуется диплоидная клетка – зигота, это начальный этап развития нового организма. Оплодотворению предшествует выделение половых продуктов, т. е. осеменение. Существует два типа осеменения:

    1) наружное. Половые продукты выделяются во внешнюю среду (у многих пресноводных и морских животных);

    2) внутреннее. Самец выделяет половые продукты в половые пути самки (у млекопитающих, человека).

    Оплодотворение состоит из трех последовательных стадий: сближения гамет, активации яйцеклетки, слияния гамет (синга-мии), акросомной реакции.

    Сближение гамет

    С)бусловлено совокупностью факторов, повышающих вероятность встречи гамет: половой активностью самцов и самок, скоординированной во времени, соответствующим половым поведением, избыточной продукцией сперматозоидов, крупными размерами яйцеклеток. Ведущий фактор – выделение гаметами гамонов (специфических веществ, способствующих сближению и слиянию половых клеток). Яйцеклетка выделяет гиногамоны, которые обусловливают направленное движение к ней сперматозоидов (хемотаксис), а сперматозоиды выделяют андрогамоны.

    Для млекопитающих также важна длительность пребывания гамет в половых путях самки. Это необходимо для того, чтобы сперматозоиды приобрели оплодотворяющую способность (происходит так называемая капацитация, т. е. способность к акросом-ной реакции).

    Акросомная реакция

    Акросомная реакция – это выброс протеолитических ферментов (главным образом, гиалуронидазы), которые содержатся в акросоме сперматозоида. Под их влиянием происходит растворение оболочек яйцеклетки в месте наибольшего скопления сперматозоидов. Снаружи оказывается участок цитоплазмы яйцеклетки (так называемый бугорок оплодотворения), к которому прикрепляется только один из сперматозоидов. После этого плазматические мембраны яйцеклетки и сперматозоида сливаются, образуется цитоплазматический мостик, сливаются цитоплазмы обеих половых клеток. Далее в цитоплазму яйцеклетки проникают ядро и центриоль сперматозоида, а его мембрана встраивается в мембрану яйцеклетки. Хвостовая часть сперматозоида отделяется и рассасывается, не играя какой-либо существенной роли в дальнейшем развитии зародыша.

    Активация яйцеклетки

    Активация яйцеклетки происходит закономерно в результате контакта ее со сперматозоидом. Имеет место кортикальная реакция, защищающая яйцеклетку от полиспермии, т. е. проникновения в нее более одного сперматозоида. Она заключается в том, что происходят отслойка и затвердевание желточной оболочки под влиянием специфических ферментов, выделяющихся из кортикальных гранул.

    В яйцеклетке изменяется обмен веществ, повышается потребность в кислороде, начинается активный синтез питательных веществ. Завершается активация яйцеклетки началом трансляционного этапа биосинтеза белка (так как м-РНК, т-РНК, рибосомы и энергия в виде макроэргов были запасены еще в овогенезе).

    Слияние гамет

    У большинства млекопитающих на момент встречи яйцеклетки со сперматозоидом она находится в метафазе II, так как процесс мейоза в ней заблокирован с помощью специфического фактора. У трех родов млекопитающих (лошадей, собак и лисиц) блок осуществляется на стадии диакинеза. Этот блок снимается только после того, как в яйцеклетку проникает ядро сперматозоида. В то время как в яйцеклетке завершается мейоз, ядро проникшего в нее сперматозоида приобретает другой вид – сначала интерфазного, а затем и профазного ядра. Ядро сперматозоида превращается в мужской пронуклеус: в нем удваивается количество ДНК, набор хромосом в нем соответствует n2c (содержит гаплоидный набор редуплицированных хромосом).

    После завершения мейоза ядро превращается в женский про-нуклеус и также содержит количество наследственного материала, соответствующее n2c.

    Оба пронуклеуса проделывают сложные перемещения внутри будущей зиготы, сближаются и сливаются, образуя синкарион (содержит диплоидный набор хромосом) с общей метафазной пластинкой. Затем формируется общая мембрана, возникает зигота. Первое митотическое деление зиготы приводит к образованию двух первых клеток зародыша (бластомеров), каждая из которых несет диплоидный набор хромосом 2n2c.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *